Colin's: PhD成果

花了我兩三天把ＰＨＤ的論文用中文簡單的寫成成果報告書

目的是要繳給教育部作為留學獎學金的契約條件一部分

寫完後發現雖然不是masterpiece 但是也是相當清楚的中文科學文章

就這樣燒掉可能就太浪費了

只好貼上來自娛娛人

海洋保護區已經在全世界被廣泛地運用在珊瑚礁的管理。海洋保護區已經被證明可以維持或增加生物多樣性。同時保護區可以增加被保護物種的體長與數量，並用在海洋魚類的永續利用經營上面。然而，海洋保護區的效果在文獻上面仍有非常大的差異。有一些保護了數年的保護區只有維持同樣的數量，甚至數量下降。相較於有些保護區增加了20-240％的被保護物種。這種差異推測可能來自於1.保護區內棲地的條件，2.保護物種的生態特性，3.保護區和其他珊瑚地區之間的流通特性和4.保護區執行的嚴格程度。除了保護區的管理執行程度是由人類所造成的影響外，其他可能原因都是因為環境因子和保護物種的入添(recruitment)特性有關。因此，深入了解重要物種的入添在保護區及非保護區的表現，可以在管理成面上作為改善保護區的效用，並且可達到珊瑚礁漁業永續利用的可能性。我的博士論文中首先記錄了三種掠食性魚類，花點刺鰓鮨(Plectropomus maculatus)，胸斑笛鯛(Lutjanus carponotatus)和玳瑁石斑鱼(Epinephelus quoyanus)的幼魚入添棲地選擇。我使用創新的棲地上下分離的定義方式來歸類棲地的選擇，可以成功地歸納出掠食性幼魚在棲地選擇上不但結構物是很重要的遮蔽所，砂質的鬆軟底質更是提供重要的食物來源。這個發現除了野外的觀察外，也用了人工模擬環境測試了遮蔽物和食物的選擇來印證這個發現。此外，比較入添幼魚的攝食行為來推測高密度的掠食者在保護區內是否對於入添造成影響。結果顯示保護區中密度較高的掠食者並沒有間接的影響小魚入添，至少在攝食行為上。此發現可以推論自相殘殺(cannibalism) 的現象在保護區並沒有顯著的較頻繁。最後，我測試了入添熱點(recruitment hotspots)對於保護區魚類群聚的影響假說。利用Generalized Linear Model (GLM; 廣義線性模式)去測試兩個因子：入添熱點和保護區對於成魚和幼魚數量的影響。結果顯示入添熱點對於成魚和幼魚的數量都有顯著的影響。保護區則只有對於成魚有影響。此結果符合我們的假設，並且可以支持入添熱點是永續珊瑚礁魚類利用的管理上非常重要的因子。

目的

魚類的過度捕撈(overfishing)已經成為海洋資源衰竭的一個重要的警訊。這些過度捕撈的現象尤其發生在高食物階層的掠食性魚種，像是旗魚，鮪魚和石斑魚等。掠食性魚種成為主要的捕捉對象不外乎是因為其體積大，肉質深受人類喜愛等。然而同樣的掠食性魚種因為成長緩慢，成熟個體大等生物因素，也讓掠食性魚種對於過於的恢復特別緩慢。在珊瑚礁生態系中，掠食性魚類的過度捕撈也是嚴重的問題。有許多的管理方式可以改善珊瑚礁魚類的過度捕撈，並達到永續利用的目的，像是體長限制管理，繁殖季節限制和保護區的劃設。其中，保護區的劃設被認為是非常有效的方式，且許多研究也已經證明了保護區裡面魚類多樣性的增加和魚類資源的恢復。然而，也並不是所有的保護區都是快速的恢復，更多研究指出應當要配合環境地理條件，及保護物種的生物及生態資料才能更有效的增加魚類資源，尤其是提供給保護區周圍來達到永續漁業利用的目的。

究竟要如何管理海洋保護區才能達到永續漁業利用的目的呢？在珊瑚礁魚類族群上，除了個體在不同礁區的移動有限制的增加或減少族群數量外，仔稚魚的入添對於珊瑚礁魚類族群是非常重要的補充或增加來源。而自然死亡率從入添的棲地選擇到成功地加入族群是非常的高（推估有90%的死亡率從漂浮期到沈降）。此外，因為人為直接的破壞及干擾，或是間接的環境變遷造成的棲地損毀更是會增加這些入添魚苗的死亡率。因此本研究目的主要在研究瞭解環境棲地對於珊瑚礁漁業性魚類的關聯，並且從中找到可以應用在保護區管理的可行的操作。

一般來看由於珊瑚礁魚類大部分是採漂浮性擴散生殖，因此其仔雉魚的入添期仍是一團謎。仔雉魚的入添對於整個魚類的動態會有很大的影響，因此了解於內的入添將會是解決及預測珊瑚礁魚類群聚跟族群的重要研究(Schmitt and Holbrook 1999a)。許多生態相關研究已經開始著手，像仔雉魚游泳的能力及後仔雉魚期的時間會影響珊瑚礁魚類的分布，許多魚類會有長距離的擴散能力，但是也有些魚會入添到來源處。其他像是珊瑚的結構也是被早期注意到影響仔雉魚入添到珊瑚礁的重要因子，是由於不同的珊瑚種類會造成不同的微棲地給不同種類居住(Schmitt and Holbrook 2000)。有些研究已經在珊瑚礁的雀鯛魚類進行Dascyllus reticulatus, D. aruanus etc，發現她們有些會佔用不同形式的珊瑚礁造成隔離，也有些會喜好類似的珊瑚礁造成經爭。此外也發現D. aruanus會選擇住在活的珊瑚中，而不去住在旁邊具有同樣結構的死珊瑚(personal observation)。然而這些珊瑚個體對於珊瑚礁魚類的研究目前都還關注在少數的科，例如雀鯛魚科，隆頭魚科和蝴蝶魚科。很少數的研究發現珊瑚礁對於掠食性魚類（漁業性魚種）的研究。

一般珊瑚礁魚類的入添並不是隨機且均勻的分佈在珊瑚礁區。許多小範圍的珊瑚礁發現具有高於平均入添數量的仔稚魚。這些具有較高數量入添幼魚的地區就稱為入添熱點(recruitment hotspots)。入添熱點這幾年才僅僅被發現在珊瑚跟雀鯛魚上，並沒有任何研究討論掠食性魚種及經濟性魚種的入添熱點。在大部分的珊瑚礁生態系裡面，鮨科(Serranidae)和笛鯛科(Lutjanidae)是兩個很重要的珊瑚礁經濟性魚種。這兩科的魚類成為重要的經濟性魚種不外乎是體長大和肉質鮮美。鮨科的最大體長依照不同的種類可達(40 cm– 2m TL)，笛鯛科則是介於(30-40cm TL)之間。由於兩者都是肉食性掠食者，這也是它們具有結實和有彈性的肌肉主要原因。雖然這兩科的魚類已經被研究過許多項目包括生理生態，保護區的數量變化。但是還沒有任何的文獻詳細的報告它們入添幼魚的棲地選擇。因此我們假設若是可以找出這兩個物種的入添幼魚棲地選擇，並瞭解這些選擇的生態因素。這是很有可能將這兩科的入添熱點納入保護區管理的重要因子來達到珊瑚礁經濟性魚類永續利用的可能目標。

過程

為了調查野外珊瑚礁經濟性魚類的入添棲地選擇。我們在南部大堡礁Great Keppel Islands島群調查三種當地主要的掠食性魚類的族群數量和棲地選擇，花點刺鰓鮨(Plectropomus maculatus)，胸斑笛鯛(Lutjanus carponotatus)和玳瑁石斑鱼(Epinephelus quoyanus)。其中前兩者是澳洲大堡礁區重要的漁業魚種，無論是休閒釣魚或是經濟性捕捉。最後的玳瑁石斑鱼(Epinephelus quoyanus)，在大堡礁昆士蘭地區因為漁業的最小體長管理(Minimum legal size regulation) 下，玳瑁石斑鱼(E. quoyanus)的平均成熟體長(35cmTL)小於漁業限制體長(38cmTL)，所以並不是漁業目標。但是在大部份玳瑁石斑鱼(E. quoyanus)的分佈地區（印度西太平洋，也包括台灣），玳瑁石斑鱼(E. quoyanus)是非常普遍的食用魚種。因此這三種掠食性魚種的入添棲地選擇，和生態背景資料對於整個印度西太平洋的資源管理，是非常重要的資訊。

為了建立入添仔稚魚的族群分佈，在2008年和2009年，我們進行了大規模的仔稚魚族群調查及捕捉。總共動員了3艘小型動力漁船，15名潛水員，進行了約三個禮拜的調查及採樣。2008和2009年分別採集了花點刺鰓鮨(P. maculatus)107&93隻，胸斑笛鯛(L. carponotatus)106&92隻和玳瑁石斑鱼(E. quoyanus)135&103隻。有效的胃內含物(gut content)數樣共有花點刺鰓鮨(P. maculatus):159個，胸斑笛鯛(L. carponotatus):96個和玳瑁石斑鱼(E. quoyanus):159個。這些採樣資料的GPS位置配合GIS的軟體，就可以做入添的數量分布圖（圖一）。這樣的分布圖是文獻上看到的第一次利用空間軟體去呈現入添熱點的資料。這個資料也是我的論文的基礎。所有之後的發展就是依照這個圖片作為入添熱點的背景資料。

定義了掠食性魚類在Great Keppel Islands的入添熱點後，第一個要回答的問題就是“保護區因為禁漁而造成的掠食者增加是否會影響保護目標物種的入添？”會有這個疑惑都是過去研究已經發現掠食者的密度增加就會捕食更多的小魚。重要的研究是Graham et al (2003)指出了保護區裡面高密度的掠食者(P. leopardus)顯著的降低了保護區內雀鯛魚的豐度，尤其是Acanthochromis polyacanthus(多刺棘光鰓鯛)。因為在P. leopardus胃內含物的研究裡面有發現A. polyacanthus是主要的食物來源(St John et al 1999)。但是這個現象卻一直沒有被完整的研究去証實是否保護區內過高的掠食者會造成自相殘食(cannibalism)的現象增加。但是一些單純用數量來臆測的研究(Ayling et al 1991)卻成為許多後來研究報告引用保護區內自相殘食的現象的報告。這樣過度的推估卻還沒有研究去具體的測試。

直接的測量此問題“是否保護區內過高的掠食者會造成自相殘食(cannibalism)“確實不太容易。限制是在觀察到入添的自然被捕食率有限，檢測掠食者的胃內含物也無法定量到對於死亡率的影響，因為入添的掠食者仔稚魚被捕食率相較於其他食物很低。因此無法有效地用直接測量的方式來測試此假說。我們這邊利用間接的方式測量，也是所謂的“非致死”影響(non-lethal effect or non-consumptive effect)。這個非致死影響是建立在假說：高密度的掠食者會影響入添仔稚魚的生態行為，尤其表現在攝食上面。因此測量入添仔魚在保護區和非保護區的胃內含物差別可以測量掠食者對入添仔稚魚的影響。這邊我們利用多變量分析的多變因PERMANOVA分析。變因為1.保護區vs非保護區；2.物種；3.體長(連續變數covariate)。PERMANOVA分析結果顯示入添掠食性仔稚魚的食性在保護區和非保護區間無差異（表一），但是在物種和體長上有差異。結果推測保護區的高密度掠食性魚類並沒有對於入添仔稚魚的攝食行為有影響。且三種入添仔稚魚-花點刺鰓鮨(P. maculatus)，胸斑笛鯛(L. carponotatus) 和玳瑁石斑鱼(E. quoyanus)有食性的區隔和成長食性之變化(ontogenetic diet shift)^§[1] 。

瞭解保護區對於入添仔稚魚沒有顯著性的影響後，我們要追尋的是怎麼樣的關鍵棲地是入添掠食性仔稚魚的選擇。一開始我們用傳統（或是普遍使用）的期地分類去歸納掠食者仔稚魚的偏好。初步結果顯示他們偏好活珊瑚，尤其是鹿角珊瑚(Acropora)，但是如果細看入添仔稚魚最豐富的地區，其實並沒有最高的鹿角珊瑚覆蓋率。這樣的矛盾使得我們不得不去重新想想實驗的設計。仔細回到野外觀察掠食者仔稚魚的偏好，發現掠食者仔稚魚並不是單純的偏好鹿角珊瑚(Acropora)，掠食者仔稚魚偏好位在沙地上的鹿角珊瑚(Acropora)。因此我採用創新的二部分棲地分析法，我們把過去常用的棲地總類分成上部結構(upper structural shelter)和下部底質(underlay substrata)。如此方式重新分析入添掠食者仔稚魚的選擇棲地則為鹿角珊瑚(Acropora)在沙地上（圖二）。

我們用新的棲地歸納的方式成功的建立出這種活珊瑚在沙地上的棲地是掠食性仔稚魚入添的選擇棲地。除此之外，我們也看出了掠食性魚類具有明顯的成長棲地變化(ontogenetic habitat shift)。入添的仔魚最初會選擇上述的棲地。之後慢慢的往比較深的棲地和比較開放的珊瑚移動。我們推測這也是跟它們食性需求有關。除此以外，三種不同的掠食性也表現出稍微不同的棲地選擇。花點刺鰓鮨(P. maculatus)對於棲地比較有顯著的依賴性，隨著成長變得比較普遍的選擇深處棲地。胸斑笛鯛(L. carponotatus) 在仔魚就選擇性低，但是仍偏向淺水域的各種棲地，成長後不管是棲地或是深度都比較廣泛選擇。玳瑁石斑鱼(E. quoyanus)則是從仔魚到成魚都有滿高的選擇，但是不分深度的選擇主要三種棲地（活珊瑚，死珊瑚，藻類）。我們重要的記錄了經濟性的掠食性魚種對於活珊瑚的需求，這些資料加強了我們對於珊瑚礁生態在珊瑚礁漁業的重要性^§[2]。

我們在上個研究建立了掠食性珊瑚礁魚類對於棲地的選擇，尤其是入添的仔稚魚是非常稀少的研究。雖然我們從野外的觀察發現了活珊瑚在沙地上是入添掠食性仔稚魚的優先選擇期地，但是我們並不瞭解背後的生態原因。根據其他的珊瑚礁魚類文獻，絕大部份魚類的棲地偏好不外乎遮蔽所和食物來源。因此我們可以有信心地假設掠食者仔稚魚的偏好棲地-鹿角珊瑚(Acropora)在沙地上是因為同時俱有遮蔽物和食物來源。為了測試這樣的假設，我們進行了野外的被捕獲食物(prey)的調查，同時也建立了人工模擬環境的食物和遮蔽物分開選擇的操作實驗。從野外調查中，我們証實了鹿角珊瑚(Acropora)在沙地具有最高的實物豐度，雖然魚類和甲殼類食物的豐度在不同棲地有明顯的不同（圖三）。

在人工模擬環境的選擇結果，花點刺鰓鮨(P. maculatus)仔魚一開始出現了完全和野外不同的結果。但是過了兩天適應人工環境後，呈現偏好活珊瑚和死珊瑚勝過珊瑚碎片和藻類（圖四）。另外被捕食魚類的操作實驗則發現花點刺鰓鮨(P. maculatus)仔魚偏向鰕虎科的Eviota zebrina和蚓鰕虎科A. tetrophthalmus。其中E. zebrina是花點刺鰓鮨(P. maculatus)仔魚胃內含物常出現的食物。至於A. tetrophthalmus在人工環境被大量的捕食應該是因為花點刺鰓鮨(P. maculatus)仔魚是機會捕食者(opportunist)，A. tetrophthalmus行動慢所以在魚缸中容易被捕食，雖然在野外中，未曾發現被攝食的記錄（圖五）^§[3]。

目前為止，我們的研究並不支持保護區會明顯地增加掠食性魚類的自相殘食(cannibalism)。我們也指出了掠食性魚類的棲地選擇，尤其是仔稚魚的入添熱點是具有這些重要的棲地。我們同時解釋及驗證了這個特殊棲地（鹿角珊瑚在沙地上）成為掠食性仔稚魚喜好棲地的原因。最後我們想要測試是否這些俱有良好棲地的入添熱點可以在管理上幫助保護區達到珊瑚礁永續利用的目標。為此，我們同樣在Great Keppel Islands進行兩個因子（保護區和入添熱點）的交互比較。正交試驗分析(orthogonal)去比較四組(保護區有入添熱點；保護區無入添熱點；非保護區有入添熱點和非保護區無入添熱點)區裡面花點刺鰓鮨(P. maculatus)和胸斑笛鯛(L. carponotatus)的體長資料。統計上利用Generalized Linear Model (GLM; 廣義線性模式)去測試兩個因子對於成魚和亞成魚的數量影響。此外，我們也使用核密度推估分析(kernel density estimation, KDE)來比較四個組的體長頻度表。

GLM結果發現無論是花點刺鰓鮨(P. maculatus)還是胸斑笛鯛(L. carponotatus)，保護區和入添熱點兩個因子都是成魚的數量高低的主要因素。但是只有入添熱點是亞成魚的影響因素，保護區對於亞成魚則沒有關聯。KDE分析結果顯示四組之間的體長分佈都顯著的不同，只有在保護區無入添熱點和非保護區無入添熱點之間沒有顯著差別。這也表示一旦失去有效的入添（入添熱點），有沒有保護區對於魚類體長都沒有太大的影響（圖六）。

總結整個博士研究，為了找出有實行性的方法來達到珊瑚礁經濟性魚類的永續利用，我們建立了入添掠食性仔稚魚的特殊棲地偏好-鹿角珊瑚(Acropora)在沙地上。這個發現也解釋了高珊瑚覆蓋面積不能代表棲地的良好，棲地的多樣性往往才能維持物種的多樣性，尤其當這些物種是隱密不容易發現，如掠食性的仔稚魚。忽略了這些珊瑚礁邊緣地帶的棲地，可能會導致這些珊瑚礁經濟性魚類族群在大量捕撈下崩解。此外，這些珊瑚礁邊緣的棲地，也發現提供了豐富的甲殼類和脊椎動物類食物來源。這些被捕食生物通常都非常細小而被忽略，但是這些小尺寸的生物卻是小尺寸的入添仔稚魚重要的食物，若因為環境破壞而失去這些小尺寸被捕食生物，我們可以預見這些掠食性魚類也會因此受到嚴重的影響。

某些珊瑚礁區由於有豐富的偏好棲地，和其它可能還未發現的原因，使這些區域成為掠食性魚類的入添熱點。入添熱點的仔稚魚豐度遠大於其他附近類似環境的珊瑚礁區。這些入添熱點也因此成為當地整個珊瑚礁的掠食者魚類族群非常重要的補充來源。我們的研究可以看到保護區加上入添熱點可以保證魚類族群的豐度，這些高豐度可以保證了足夠的族群進入繁殖並產生下一代，也相對的增加了保護區的溢出效應(spill-over effect)。不過保護區通常在禁止魚類捕捉行為，雖然有可能間接的保護到珊瑚礁（如藻食性魚類可以控制藻類的繁生而達到幫助珊瑚生長），但是任何其他的人類活動也有很大的機會破壞了入添熱點內的重要珊瑚棲地，像是船隻污水排放，船隻的拋錨行為，甚至附近陸源的污染物。這些影響不但禁漁保護區無法控管，它們對魚類仔稚魚的傷害甚至是漁業捕撈的數十倍到數百倍。因此，除了原本的保護區管理之外，我們研究強烈的建議其他有效的棲地保護應該要嚴格的載入添熱點實行才可能有效地達到珊瑚礁漁業永續利用的目標。

§[1] 此篇研究發表在Marine Ecology Progress Series (Wen et al 2012)

§[2] 此篇研究發表在Coral Reefs (Wen et al 2013)

§[3] 此篇研究已經被Journal of Experimental Marine Biology and Ecology接受(Feb, 2013)